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有一种“猫薄荷”能够让猫猫像喝醉了一般，眼神迷离，翻滚荡漾。

不过，你和你的猫猫喝醉酒的区别在于，你醉了就真的只是醉了，而猫猫可能是为了驱蚊。

让猫猫像醉了一样的到底是什么物质

当猫科动物如家猫、狮子和山猫嗅闻特定的植物如猫薄荷和银藤时，它们中的大多数会表现出特殊的行为反应，包括舔食和咀嚼植物，将面部和头部在植物上摩擦，然后在地面上翻滚。这种反应通常持续5到15分钟，被称为“猫薄荷反应”。（关于猫薄荷的详细介绍，可以查看往期文章猫薄荷，人可以吃吗？）

2021年1月，来自日本岩手大学的研究人员在Science Advances发表研究论文，揭示了“猫薄荷反应”背后的神经生理机制和生物学功能。

研究人员首先从银藤叶中纯化并鉴定出了如图1所示的，多个可能有效的生物活性分子结构（如下图所示的1-5号分子）。由于荆芥醇（nepetalactol，即图1所示的5号分子，目前还没有统一的中文译名，有“荆芥醇”和“荆芥内醇”等译名，本文采用前者）与此前已知的猫薄荷中的有效化合物荆芥内酯（nepetalactone，即图1的6号分子）长得很像，所以研究人员选择了荆芥醇作为下一步重点研究的化合物。

研究人员使用了25只实验室家猫，发现其中18只对银藤叶提取物表现出“猫薄荷反应”。对这18只家猫中的15只进行行为测试，发现所有的受试猫都对50 mg荆芥醇浸过的试纸表现出“猫薄荷反应”。

为了测试荆芥醇诱导“猫薄荷反应”的普遍性，研究人员又对30只野猫进行了类似的测试，其中有17只猫会出现反应。接下来，研究人员比较了这18只家猫中的12只对已知的环烯醚萜类化合物的反应，发现荆芥醇和荆芥内酯诱导的“猫薄荷反应”持续时间比其他环烯醚萜要更长（如图2所示）。研究人员还对动物园的远东豹、美洲豹和和欧亚猞猁（都为猫科动物）进行测试，发现它们都出现了类似的“猫薄荷反应”。而被测试的家犬和小鼠则都没反应。

图1. 从猫薄荷和银藤分离出来的环烯醚萜类化合物结构

图2. 荆芥醇诱导猫科动物产生“猫薄荷反应”

你醉了和猫醉了，是一个道理吗？

人类的奖励和欣快感由μ-阿片系统所控制，猫同样具有这个系统。当猫表现出“猫薄荷反应”，它们明显可能正处于一种愉悦的状态。因此，研究人员假设荆芥醇可能会通过嗅觉刺激μ-阿片系统。在猫接触200 µg（微克）荆芥内酯（相当于约10片叶子的含量）前后5分钟，研究人员分别收集了血液样本，并测试了其中的β-内啡肽（一种肽激素和内源性阿片类物质，具有镇痛作用）浓度，发现接触了荆芥醇后，猫血浆的β-内啡肽浓度明显升高。

为了进一步测试μ-阿片系统是否直接参与了对荆芥醇的行为反应的调节，研究人员给家猫服用纳洛酮（μ-阿片受体的拮抗物）并观察其对荆芥醇的行为反应，发现在接受纳洛酮处理后，“猫薄荷反应”的时间明显缩短，但其它正常行为并没有受影响。这些结果表明猫的μ-阿片系统确实参与了对荆芥醇诱导的“猫薄荷反应”的调节。

摩擦和翻滚是为了驱蚊

到底“猫薄荷反应”中的行为有什么用意呢？

有文献报道过荆芥内酯具有驱蚊活性，因此研究人员假设“猫薄荷反应”特征的摩擦和翻滚行为是为了将荆芥醇和荆芥内酯涂抹到表皮从而达到驱蚊效果。研究人员测试了在日本和中国常见的白纹伊蚊，发现蚊子确实会避开银藤叶和荆芥醇。接下来，要确认的便是猫是否是通过摩擦和滚动行为将荆芥醇转移到脸、头与身上。

当把荆芥醇浸过的试纸放在关着猫的笼子的侧壁或者顶部时，猫可以通过擦拭试纸将荆芥醇涂抹到头部和脸部，但在地面滚动则不能将荆芥醇转移到身上。不出所料，这时猫只会将头和脸部摩擦试纸而不会出现在地面翻滚的动作。后续实验发现，白纹伊蚊降落在荆芥醇涂抹过的猫的头部的数量比对照组要少一半。同样的，白纹伊蚊也明显避开了蹭过银藤树叶的猫。以上结果表明，猫确实是通过摩擦和翻滚等动作来涂抹荆芥醇等驱蚊剂，从而达到驱蚊效果。

图3. “猫薄荷反应”的神经生理学和生物功能意义

这项研究发现，荆芥醇是银藤叶子中主要的生物活性化合物，能诱导猫科动物特有的“猫薄荷反应”，将荆芥醇转移到猫的头、脸和身体上，从而保护自身免受蚊子叮咬。猫科动物可能在进化过程中获得了特异的嗅觉受体，可以高灵敏度检测从某些植物中释放的荆芥醇和其他环烯醚萜类物质。虽然作者的研究结果表明味觉并不是“猫薄荷反应”的必要条件，但有反应的猫通常会出现舔银藤叶子或者浸过的荆芥醇试纸的行为，所以不能排除味觉系统也参与调节“猫薄荷反应”的可能性。

动物：聪明如我，有不同绝招来躲避害虫！

“猫薄荷反应”是动物如何利用植物代谢物来防止害虫的一个典型例子，自然界存在很多类似的例子表明，非人类动物经常利用其他物种释放的一些化学物质来保护自己免受虫害。如白头翁和鹦鹉会用柑橘类水果摩擦自己；卷尾猴把自己涂抹上千足虫的分泌物(含有驱蚊成分)。

在进化过程中，每个物种都可以选择植物和其他物质作为驱虫剂。由于许多猫科动物依靠隐身来跟踪和伏击它们的猎物，这要求它们保持隐蔽和静止状态。而一种能够降低它们被蚊子叮咬和感染相应疾病概率的“驱虫剂“，可能提供了强大的进化上的选择优势。

此外，刺激μ-阿片系统可能会进一步帮助提供镇痛效果，以减少叮咬带来的刺激。不过，研究人员还没完全理解猫的m-阿片系统是如何被荆芥醇激活的。

参考文献：

[1] Reiko Uenoyama, et al. “The characteristic response of domestic cats to plant iridoids allows them to gain chemical defense against mosquitoes.” Science Advances 20 Jan 2021: Vol. 7, no. 4, eabd9135DOI: 10.1126/sciadv.abd9135